Proceso por el cual las especies se perpetuán, se da la transmisión de la
información genética de unas generaciones a otras, la existencia de la
diversidad biológica, además que pueden aparecer las características para
nuevas especies. (Vizziano, 2007), de tal forma una de las finalidades
principales de los acuicultores es encontrar programas y protocolos para lograr
dicha reproducción que permitan el sostenimiento de un cultivo a gran escala.
Uno de los impedimentos del desove en cautiverio es que este no necesariamente
ocurre de manera espontánea, o simplemente no ocurre; por esto se debe realizar
una inducción hormonal, asi los huevos pueden extraerse manualmente del pez y
en efecto este procedimiento es aconsejable si se ha de lograr un control total
de la fecundación. Sin embargo, para ello hay que asegurar ante todo una
madurez completa, normalmente mediada por el uso de hormonas
ENDOCRINOLOGÍA DE LA REPRODUCCION
Para que la reproducción tenga éxito es preciso que
se produzca una sincronización de los reproductores entre sí y de éstos con las
variaciones de los factores ambientales. Esta sincronización permitirá que los
individuos maduren simultáneamente y en el momento más idóneo para garantizar
una mayor supervivencia de la progenie, Esto es de gran importancia en el
ciclo reproductivo de los peces teleósteos, que presentan cambios cíclicos en
sus niveles hormonales y viven en un medio que experimenta marcadas variaciones
estacionales en factores tales como la luz, la temperatura, el oxígeno
disuelto, la salinidad, el pH, la disponibilidad de nutrientes, etc. Así, cada
individuo debe disponer de un sistema que reciba las informaciones procedentes
tanto del exterior como del interior del organismo, que las integre y determine
el establecimiento de un estado endocrino idóneo que regule, a su vez, todos
los eventos fisiológicos que conducirán a la reproducción. Estas complejas
funciones se llevan a cabo a través de múltiples interacciones que tienen lugar
a lo largo del eje cerebro-hipófisis-gónada
La hipófisis desempeña un papel crucial en el
control del proceso reproductivo, ya que sintetiza y secreta las
gonadotrofinas, unas hormonas de naturaleza glicoproteica que dirigen el
desarrollo gametogénico y la secreción de esteroides en las gónadas. En
Tetrápodos, las gonadotrofinas están representadas por dos moléculas: la
hormona luteinizante (LH) y la hormona estimulante del folículo (FSH), a las
que hay que añadir en Mamíferos una tercera gonadotrofina de origen placentario
o gonadotrofina coriónica (GC). En peces ha existido controversia sobre la
dualidad de las gonadotrofinas, si bien hoy está clara la presencia de dos
moléculas con acción gonadotropa, denominadas GTH I o vitelogénica y GTH II o
maduracional, según sus funciones en el ciclo reproductivo. Actualmente se
acepta que la GTH I de peces se corresponde con la FSH de tetrápodos, mientras
que la GTH II se corresponde con la LH. Podemos decir, en general, que la
gametogénesis en el ovario y el testículo, dependen de la acción de las
gonadotrofinas. Esta acción está mediada por la unión de las mismas a
receptores situados en la membrana de ciertas células de las gónadas e implica
la activación de la ruta de síntesis y secreción de diferentes esteroides
sexuales. Así, tanto los ovarios como los testículos de teleósteos son capaces
de producir varios tipos de esteroides (estrógenos o esteroides C18, andrógenos
o esteroides C19 y progestinas o esteroides C21) según el momento del ciclo y
en respuesta a cada tipo de gonadotrofina. Los esteroides son capaces de actuar
sobre el hígado, sobre la propia gónada, sobre la hipófisis y el cerebro en un
circuito de retroalimentación (Miura, 2007; Muñoz,
2009).
Maduración de la gónada en respuesta a la
gonadotrofina:
Actualmente se cree que la maduración de las
gónadas en el pez se efectúa como resultado indirecto de un aumento lento y
constante en la secreción de gonadotropina y que la ovulación y el espermatismo
están precedidos por un aumento más marcado. El efecto de !a gonadotropina en
la regulación de !a gametogénesis es bastante indirecto, a través de hormonas
sexuales y éste eslabón final de la cadena proporciona indicios importantes de
las posibles causas de !a interrupción de la maduración en cautiverio, en los
machos puede con mucha frecuencia no interrumpirse en cautiverio, por esto la
hipofisación de los machos, si es que se Ileva a cabo, es a menudo cuestión de
conveniencia para asegurar la coordinación perfecta de Ia liberación de gametos
y sirve también para iniciar un adelgazamiento seminal que hace La esperma más
apropiada para Ia fecundación artificial (Harvey et al., 1980).
Proliferación Oogonial.
Los oogonios surgen de las células sexuales primordiales
en el epitelio germinal del ovario y en su etapa precoz son rodeados por una
capa de células epiteliales que forman el folículo ovárico. En los peces, el
desarrollo inicial del folículo ovárico parece no depender de Ia hipófisis. Las
células del epitelio folicular se diferencian para formar una granulosa
glandular, separada del ovulo por una zona pelúcida no celular y se desarrolla
una teca a partir de los tejidos conectivos circundantes. Dichas estructuras
granulosa, zona pelúcida y teca pueden denominarse envoltura folicular (Harvey
et al., 1980).
La vitelogénesis.
Comprende Ia incorporación del vitelo en los
oocitos en desarrollo y, como ya se menciono, se cree que este proceso está
controlado por una gonadotropina baja en glucoproteínas. Las células receptoras
de Ia gonadotropina hipofisiaria parecen ser las células tecales especiales de
Ia envoltura folicular y los esteroides sexuales producidos aquí juegan un
papel muy importante en Ia regulación de este complejo proceso. El vitelo se
deposita en dos formas: vesículas de vitelo y gránulos de vitelo, siendo su
deposición normalmente secuencial. La formación de vesículas de vitelo, que
ocurre primero, recientemente ha demostrado ser inducida por estrógenos, la
síntesis de los precursores del vitelo se efectúa en el hígado y ha probado ser
estimulada por los estrógenos (Sierra, 2007; Harvey et al., 1980).
2.5.1.4. Maduración de los oocitos.
Las etapas finales del desarrollo de los oocitos y
folículos pueden disociarse experimentalmente de Ia ovulación (expulsión del
oocito desnudo, fuera del folículo y hacia Ia cavidad ovárica o peritoneal). El
esteroide 17a-hidroxi-20-dihidroprogesterona (17-201 Pg) producido por Ia
envoltura folicular en respuesta a Ia gonadotropina pituitaria, se ha propuesto
como el más probable mediador de Ia maduración de los oocitos. Los
corticoesteroides pueden desempeñar un papel indirecto, posiblemente a través
de Ia sensibilización de los oocitos a la acción del 17a-20 Pg. (Harvey et al.,
1980).
Ovulacion
La ruptura folicular y Ia expulsión del oocito
desnudo parece ser independiente del control hipofisiario. Tanto las
prostaglandinas como las catecolaminas se han propuesto como mediadoras se
confirma Ia intervención de las prostaglandinas en Ia ovulación de Ia carpa
dorada. (Harvey et al., 1980).
2.5.2. INDUCCIÓN HORMONAL
2.5.2.1. Hormonas liberadoras de
Gonadotropina (GnRH): son de importancia práctica en
la reproducción inducida de peces y su uso está ampliamente establecido en la
actualidad, estimulando la hipófisis a liberar al torrente circulatorio
hormonas gonadotropicas para estimular la producción de esteroides sexuales que
son responsables de la maduración de gametos y si el medio ambiente y las
señales sociales están presentes, la ovulación y espermiacion ocurrirán. Actúan
en la interface hipotálamo-hipófisis La células nerviosas hipotalámicas cuyos
axones se encuentran en la neurohipófisis, son células especializadas
denominadas células neurosecretoras, ellas responden a las señales eléctricas
del cerebro para la secreción de hormonas al final del axón, convirtiendo las
señales nerviosas en químicas. La GnRH actúa sobre las células gonadotrópicas
para promover la producción de gonadotropinas las cuales son liberadas en el
sistema vascular de la adenohipófisis y viajan por el sistema circulatorio del
cuerpo hasta las gónadas. Algunos tipos de GnRH son conocidos liberadora de
hormona luteinizante). (Harvey et al., 1980)
La GnRH en peces y mamíferos es un pequeño péptido
con cadena de 10 aminoácidos y solamente ha sido determinada en pocos peces
como salmones, peces dorados y bagre del canal entre otros; en la mayoría es en
un 80% idéntico al GnRH de mamíferos y dado su tamaño es fácil de sintetizar en
laboratorio con bajo costo. El efecto principal de la GnRh en la hipófisis es
aumentar el nivel de gonadotropina (GtH) en el plasma liberado de las células
de la pituitaria por estimulo de los receptores por la GnRH (Mojica, 2003).
Gonadotropinas: son
hormonas que estimulan el crecimiento y desarrollo de las gónadas son
glicoproteínas producidas por la glándula pituitaria. Actualmente se conoce la
estructura de dos tipos de gonadotropinas en varios peces y se han denominado
gonadotropina I (GtH 1) y gonadotropina II (GtH 2) y presentan estructuras
similares a las hormonas folículo estimulante y luteinizante en mamíferos
respectivamente (Harvey & Carolsfeld 1993).





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